La división del trabajo es una de las características distintivas de los insectos eusociales. La reina está especializada en la reproducción mientras que las obreras realizan colectivamente todas las demás tareas, que incluyen el cuidado de la reina y sus crías, la construcción y defensa del hormiguero, y la búsqueda, recolección y transporte de alimentos. Las diferentes castas también se diferencian en sus diferentes esperanzas de vida. Las reinas pueden vivir varias décadas y son los insectos de vida más larga. Por el contrario, las hormigas obreras tienen vidas mucho más cortas, unas pocas semanas, meses, o raramente años. Las obreras suelen cambiar de tareas a lo largo de esa corta vida: las más jóvenes se encargan de las tareas del interior del hormiguero, mientras que las más mayores se dedican a las tareas en el exterior, mucho más peligrosas.

La infección por parásitos suele acarrear costes para sus huéspedes, como un desarrollo más lento, una menor supervivencia o una menor fecundidad, ya que la actividad alimenticia del parásito reduce los recursos disponibles para el huésped. Sorprendentemente, algunos parásitos prolongan la vida de sus huéspedes, por ejemplo, al interferir en el equilibrio entre fecundidad y longevidad al reducir el éxito reproductivo de los huéspedes hasta su completa esterilización. Los insectos sociales son huéspedes de diversos parásitos y las obreras que abandonan el hormiguero para buscar comida están expuestas a ser infectadas por distintos organismos.

Temnothorax nylanderi es una pequeña hormiga centroeuropea. Las hormigas de esta especie sirven como huésped intermedio de la tenia Anomotaenia brevis, mientras que el huésped final es un pájaro carpintero. Las obreras se infectan durante la fase larvaria cuando se alimentan con huevos de tenia, presentes en las heces de aves, que las hormigas forrajeadoras llevan al hormiguero para alimentar a las crías y que se desarrollan dentro de las hormigas hasta convertirse en larvas cisticercoides parasitarias. Una sola hormiga puede estar parasitada por hasta 70 cisticercoides, que residen en el hemocele de su abdomen y que se aprovechan de los abundantes alimentos que allí llegan. El complejo ciclo vital de A. brevis se completa cuando los pájaros carpinteros depredan colonias de hormigas parasitadas que viven en cavidades de palos o en bellotas en el suelo del bosque. A continuación, dentro del intestino del ave, los cisticercoides se convierten en tenias adultas, se reproducen y reinician su ciclo vital.

Un grupo de investigación alemán cuya primera autora es Sara Beros ha estudiado los efectos del parasitismo de Anomotaenia brevis en Temnothorax. Cuando los científicos investigaron la prevalencia de A. brevis en la naturaleza, descubrieron que alrededor del treinta por ciento de las colonias de hormigas con las que se encontraron tenían al menos algunas obreras infectadas. Mientras que en algunos nidos sólo unas pocas obreras están infectadas, en otros casos más de la mitad de las obreras son portadoras de tenias. El grupo de la Universidad de Mainz recogió 58 colonias, compuestas por una reina y entre 22 y 245 obreras. El tamaño de la colonia, es decir, el número de obreras, no difirió entre las colonias parasitadas y las no parasitadas. Las obreras jóvenes se distinguen fácilmente de las más viejas por su cutícula clara, aún no totalmente esclerotizada. Estas obreras se centran en el cuidado de las crías y otras hormigas adultas y se denominan nodrizas o nurses. Las obreras que abandonan el nido para buscar comida -las forrajeadoras- suelen ser mayores y en el momento de la recolección tenían probablemente un año o más.

Sorprendentemente, las obreras infectadas sobrevivieron mucho más tiempo que las no infectadas y su supervivencia no difirió de la de las reinas tanto en las colonias parasitadas como en las no parasitadas. Sin embargo, la presencia de obreras infectadas redujo la supervivencia de sus compañeras de nido no infectadas, probablemente por el trabajo extra que significa alimentar a un grupo de hormigas que no colaboran en la recolección de alimento. Las reinas de las colonias parasitadas no mostraron ningún cambio en la supervivencia en comparación con las reinas de las colonias no parasitadas, cuya vida puede alcanzar las dos décadas. Además de una mayor supervivencia, la infección por tenias provoca una multitud de cambios fenotípicos en las obreras infectadas, que se identifican fácilmente por su cutícula amarilla y menos esclerotizada en comparación con sus compañeras de nido no infectadas y de color marrón. Las obreras infectadas son menos activas, permanecen en la zona de cría, muestran una movilidad reducida y son alimentadas más a menudo que sus compañeras de nido. Estos cambios de comportamiento también se reflejan en una expresión génica alterada en el cerebro y el abdomen.

Las obreras infectadas presentaban una tasa metabólica y un contenido de lípidos similares a los de las obreras jóvenes. En las colonias parasitadas, los comportamientos de atención social dirigidos a las obreras infectadas superaron a los dirigidos a las nodrizas, a las forrajeadoras e incluso a la reina. El comportamiento activo de pedir comida se observó muy raramente (5 de 1780 interacciones totales), y las obreras infectadas nunca participaron en estas interacciones. Las forrajeras recibieron menos cuidados que las nodrizas y las nodrizas recibieron menos cuidados que la reina. Las obreras infectadas recibían más atención social que las obreras no infectadas y las reinas de sus colonias. Esta mayor atención podría estar mediada por su perfil químico alterado, que causa que las compañeras del hormiguero no infectada muestren más atención. En las colonias parasitadas, los carbohidratos de la cutícula de las compañeras de nido infectadas provocaron más respuestas que los carbohidratos de la cutícula de las compañeras de nido no infectadas, lo que sugiere que el perfil químico de las obreras infectadas es más atractivo para las compañeras de hormiguero.

Los parásitos suelen reducir la viabilidad de sus huéspedes. En los raros casos en los que los parásitos prolongan la vida de sus huéspedes, suelen disminuir la fecundidad de los mismos. En este estudio se ha observado que la vida de las obreras de las hormigas infectadas con un helminto al menos se triplica y no hay cambios en la fecundidad. Durante el periodo de observación de 3 años, la supervivencia de las obreras infectadas fue similar a la de las reinas, que pueden vivir hasta dos décadas en esta especie. Las diferencias observadas en la supervivencia fueron asombrosas. Mientras que más de la mitad de las obreras infectadas seguían vivas después de más de 1000 días, todas sus compañeras de nido no infectadas ya habían muerto.

En muchos rasgos, las obreras infectadas parecen envejecer más lentamente, pero ¿cuáles son las causas próximas de su prolongación de la vida? En la actualidad, no tenemos una explicación clara y parece que influyen múltiples factores, como los cambios fisiológicos intrínsecos y las condiciones ambientales. Se desconoce si los comportamientos sociales contribuyen a las diferencias de vida en los insectos sociales y cómo lo hacen. Cuando las hormigas obreras son «promovidas» a reinas, se activan ciertos genes que aumentan su esperanza de vida, y las tenias también parecen ser capaces de activarlos en sus huéspedes. Las hormigas infectadas también emiten señales químicas únicas -el principal método de comunicación entre hormigas- que impulsan a sus compañeras de cría a querer cuidarlas.El equipo de investigación ha demostrado que las obreras infectadas no sólo reciben más cuidados que la media de las obreras no infectadas, sino también más que la reina, que suele ser la hormiga mejor cuidada de la colonia.

Las obreras de las hormigas T. nylanderi infectadas por la tenia A. brevis son organismos muy modificados. Además de su extraordinaria longevidad, la infección reduce el repertorio conductual de las obreras. Permanecen predominantemente inactivas dentro del nido y muestran una menor respuesta contra los depredadores. Cuando los investigadores expusieron a la luz colonias de Temnothorax infectadas, las obreras parasitadas hacían poco más que mirar expectantes hacia el cielo. «Todos las demás -según la directora del equipo de investigación- cogieron las larvas y salieron corriendo, mientras que las obreras infectadas parecían pensar: Oh, ¿qué está pasando?» . Esto contrasta con los cambios de comportamiento observados en las hormigas utilizadas como huéspedes intermedios por otros parásitos con ciclos vitales complejos. Las obreras infectadas por la duela hepática abandonan el nido y se colocan en zonas elevadas de hierbas para exponerse al hospedador definitivo de este parásito, los grandes mamíferos herbívoros. Las obreras de Temnothorax son diminutas, de unos 2-3 mm de longitud, y viven en la hojarasca, donde son difíciles de detectar por sus huéspedes definitivos, los pájaros carpinteros. Enviar a las obreras infectadas fuera del nido y exponerlas a una alta mortalidad extrínseca podría ser una estrategia poco exitosa. En cambio, las obreras infectadas permanecen en la seguridad de sus nidos de bellotas o palos, que es el mismo lugar que los pájaros carpinteros abren en busca de larvas de insectos. Así pues, es probable que estas alteraciones del comportamiento observadas en las obreras infectadas por la tenia puedan en realidad predisponer a las hormigas y a sus parásitos a la depredación por parte de las aves. Además, la prolongación de la vida útil podría ser una estrategia causada por el parásito para alargar el periodo de posible transmisión. La prolongación de la vida útil podría ser especialmente factible en las obreras, que pueden depender de los cuidados de sus compañeras de nido y en las que podrían activarse los genes para una vida larga, es decir, los genes específicos de la reina. En conclusión, este estudio demuestra una prolongación extrema de la vida en un huésped social tras la infección por tenia, que parece permitir a las obreras del huésped conservar los rasgos típicos de las obreras jóvenes y aumenta las posibilidades de alcanzar el huésped definitivo.

Para leer más:

• Beros S, Lenhart A, Scharf I, Negroni MA, Menzel F, Foitzik S (2021) R Soc Open Sci 8(5): 202118.
• Wu KJ (2021) The Never-Aging Ants With a Terrible Secret. The Atlantic https://www.theatlantic.com/science/archive/2021/05/ant-tapeworm/618919/